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Genetica: la terza legge di Mendel…o dell’indipendenza dei caratteri ereditari

Posted By Denis Ferretti On 2 maggio 2011 @ 20:32 In Allevamento,Cinotecnica,Genetica | No Comments

In questo articolo abbiamo analizzato un tipico caso di eredità semplice mendeliana: la lunghezza del pelo nei cani di razza S.Bernardo.
Proviamo ora a considerare un carattere la cui espressione dipenda da due geni: i colori del kurzhaar e del drahthaar.
Kurzhaar e drahthaar presentano, in pratica, gli stessi colori. Lo standard del kurzhaar alla voce “colore” è molto più dettagliato e arriva a descrivere le possibilità di distribuzione delle macchie e a distinguere i roani più chiari (con più bianco) da quelli più scuri.

Colori:
a) Unicolore marrone b) Marrone con un po’ di bianco e moschettature al petto e agli arti.  c) Roano marrone scuro testa marrone, toppe marrone e moschettature. Il colore di fondo di un cane cosi’ descritto non e’ marrone con del bianco ne bianco con del marrone, ma il pelo mostra una miscelatura cosi’ intima di marrone e di bianco  tale che ne risulta, un aspetto non appariscente, altamente apprezzato per l’utilizzo a caccia. Nella parte interiore degli arti posteriori e sulla punta della coda e’ spesso piu’ chiaro.  d) Roano marrone chiaro con testa marrone, macchie marrone, moschettatura oppure senza macchie. In questa colorazione i peli marroni sono meno numerosi e predominano quelli bianchi.  e) Bianco con testa marrone, macchie marrone o moschettature.  f) Colore nero nelle stesse nuances del marrone o roanato. Sono ammesse le focature.  g) Stelle bianche, strisce e labbra picchiettate sono ammesse.

Lo standard del drahthaar è più schematico ed esclude il colore completamente nero.

Roano marrone, con o senza chiazze
Roano nero, con o senza chiazze
Bruno con o senza una macchia chiara sul petto
Roano chiaro
Non sono ammessi altri colori.


Dal punto di vista genetico, comunque questi mantelli dipendono sostanzialmente da due geni:

1) il gene comunemente chiamato “B”, determina il colore del pelo pigmentato (e delle mucose). B (dominante) è responsabile del colore nero; b (recessivo) è responsabile del colore marrone.

2) il gene comunemente chiamato “S”, determina la presenza di bianco, cioè, di pelo senza pigmento. S (dominante) è responsabile del pigmento distribuito uniformemente su tutto il corpo; sp (recessivo) è responsabile della presenza di un mantello a toppe su fondo bianco, eventualmente punteggiato. In questo caso, in entrambe le razze, le macchie bianche (più o meno estese) sono sempre punteggiate di pigmento, per l’azione del gene roano, presente nel patrimonio genetico di tutti i soggetti di queste razze.

Le diverse espressioni dei roani, più o meno scuri, con macchie più o meno grandi, che costituiscono le sottovarietà descritte negli standard, dipendono da altri geni che si trasmettono secondo meccanismi un po’ più complessi.
Trascurando i dettagli dei mantelli più o meno scuri e più o meno macchiati, e le ormai poco frequenti focature del kurzhaar, potremmo quindi catalogare queste razze in quattro macrocategorie:

a)    nero
b)    marrone
c)    roano nero
d)    roano marrone

quando il pigmento nero si abbina all’assenza di macchie bianche (punteggiate), avremo cani com-pletamente neri;
quando il pigmento marrone si abbina all’assenza di macchie bianche punteggiate, avremo cani completamente marroni;
quando il pigmento nero si abbina alla presenza di macchie bianco punteggiato, avremo cani roano neri;
infine, quando il pigmento marrone si abbina alla presenza di macchie bianco punteggiato, avremo cani roano marrone.

La prima cosa da capire, quindi è che, al di là delle classificazioni dello standard, non si è di fronte a quattro colori.

Accoppiando un Kurzhaar nero che non fosse portatore di altri colori, con un partner della stessa razza, di colore roano marrone, otteniamo un risultato assimilabile a quello esemplificato nel numero precedente dove abbiamo spiegato l’eredità semplice mendeliana: in questo caso, tutti i cuccioli nasce-rebbero di colore nero.

Se ragionassimo pensando ai colori come se fossero il risultato di una sola mutazione, potremmo arrivare a una conclusione inesatta: quella che il nero sia dominante sul roano marrone. Le sorprese arriverebbero però nella seconda generazione, Quando, cioè, accoppiando tra loro due neri figli di un roano marrone, non otterremo, come nei casi di ereditarietà semplice mendeliana, il 75% di cani neri e il 25% di cani roano marrone. Nella cucciolata, vedremo infatti comparire anche nuovi “colori”: cuccioli completamente marrone e cuccioli roano nero.

Il colore del Kurzhaar dipende infatti, come ho giù accennato, da due mutazioni indipendenti i cui effetti andrebbero considerati separatamente.

Dal punto di vista del colore dei pigmento, la ripartizione tipica dell’eredità mendeliana sarà rispettata: avremo un 75% di cani a pigmento nero e un 25% di cani a pigmento marrone.

Anche la distribuzione dei pigmento seguirà le regole dell’eredità semplice mendeliana. Un 75% sarà a mantello unito, mentre il rimanente 25% avrà macchie bianco-punteggiato.

Queste due modalità di espressione del colore sono però completamente indipendenti.

Quindi, i cani che abbinano pigmento nero a mantello tinta unita saranno il 75% del 75%, cioè il 56,25%
Quelli che abbinano il colore marrone al mantello tinta unita, saranno il 75% del 25%, cioè il 18.75%
Quelli che abbinano il pigmento nero al mantello a macchie e moschettature, saranno il 25% del 75%, cioè il 18.75%
Infine quelli che abbinano il pigmento marrone al mantello a macchie e moschettature saranno il 25% del 25%, ossia solo il 6,25%

Questi risultati si comprendono meglio se si rappresentano graficamente i geni dei riproduttori.
Dal punto di vista genetico, “nero” significa due cose: presenza di pigmento nero (B) e mantello senza macchie (S). Roano marrone significa, al contrario, presenza di pigmento marrone (b) e mantello a toppe (sp)

L’accoppiamento F1 è perciò così rappresentato:

BB SS  x  bb spsp  =  100% Bb Ssp

I figli saranno neri, ma portatori di entrambi i fattori recessivi, pigmento marrone e mantello a toppe.

Nella F2 i due fattori si trasmettono indipendentemente. Ogni riproduttore può trasmettere ai propri figli B o b, con uguale probabilità. E lo stesso dicasi per la serie “S”: il 50% della progenie erediterà S e il rimanente 50% erediterà sp
Entrambi i genitori possono, a caso, generare gameti di tipo:

1) BS
2) Bsp
3) bS
4) bsp

che s’incontreranno con i gameti analoghi prodotti dall’altro genitore.
Le combinazioni che si vengono a formare sono perciò 4 x 4 = 16 e possiamo vederle riassunte nella seguente tabella:


A quattro fenotipi, corrispondono nove genotipi.

Prendendo in considerazione i genotipi, quindi, volendo rappresentare i quattro colori del kurzhaar, dobbiamo far riferimento a due coppie di alleli.

Al fenotipo nero possono corrispondere ben quattro genotipi:

-    BB SS
–    Bb SS
–    BB Ssp
–    BbSsp.

I cani neri cioè possono essere puri, portatori di marrone, portatori di roano o portatori di entrambi i fattori.

Al fenotipo marrone corrispondono due genotipi:

-    bb SS
–    bb Ssp

I cani marrone possono essere puri, o portatori di roano. Non sono in grado di trasmettere il pigmento nero autonomamente. La progenie potrà essere di colore nero, solo se questo è presente nell’altro genitore.

Al fenotipo roano nero, corrispondono ugualmente due genotipi:

-     BB spsp
–    Bb spsp.

I cani roano nero, possono essere puri o portatori di roano marrone. I cani roano, non sono in grado di però trasmettere il mantello tinta unita, che passerà alla progenie solo se presente nell’altro genitore.

Al  fenotipo roano marrone corrisponde un solo genotipo:

-    bb spsp

I cani roano marrone non sono in grado di trasmettere alla progenie né il fattore tinta unita, né quello responsabile di pigmento nero. Cuccioli neri, roano neri, o marroni, possono essere generati solo con partner che presentino gli alleli dominanti corrispondenti a dette colorazioni.

Accoppiamenti tra i diversi colori

Prendendo in considerazione i soli quattro fenotipi, le combinazioni  di accoppiamento sono

C4(r),2 = 4 x 5 / 2! = 10

Vediamole nel dettaglio:

1) Nero per nero:
A seconda che i genitori siano puri o portatori di marrone o di roano o di entrambi, potremmo avere:

a)    solo cuccioli neri
b)    cuccioli neri e roano nero
c)    cuccioli neri e marrone
d)    tutti e quattro i colori rappresentati

2) Nero per marrone
A seconda che il genitore nero sia portatore di marrone oppure no e che entambi siano puri o portatori di roano, potremmo avere:

a)    solo cuccioli neri
b)    cuccioli neri e roano nero
c)    cuccioli neri e marrone
d)    tutti e quattro i colori rappresentati

3) Nero per roano nero

A seconda che il genitore nero sia portatore di roano oppure no e che entrambi siano portatori di marrone, potremmo avere

a)    solo cuccioli neri
b)    cuccioli neri e roano nero
c)    cuccioli neri e marrone
d)    tutti e quattro i colori rappresentati

4) Nero per roano marrone

A seconda che il genitore nero sia puro o portatore di marrone, o di entrambi potremmo avere:

a)    solo cuccioli neri
b)    cuccioli neri e roano nero
c)    cuccioli neri e marrone
d)    tutti e quattro i colori rappresentati

5) Marrone x marrone

A seconda che i genitori siano puri o portatori di roano, potremmo avere:

a)    solo cuccioli marrone
b)    cuccioli marrone e roano marrone
Non nascono mai cuccioli neri, né roano neri

6) Marrone x roano nero

A seconda che il genitore marrone sia portatore di roano oppure no, e  a seconda che il genitore roano nero sia portatore di marrone oppure no, potremmo avere:

a)    solo cuccioli neri
b)    cuccioli neri e roano nero
c)    cuccioli neri e marrone
d)    tutti e quattro i colori rappresentati

7) Marrone x roano marrone
A seconda che il genitore marrone sia puro o portatore di roano, potremmo avere:

a)    solo cuccioli marrone
b)    cuccioli marrone e roano marrone
Non nascono mai cuccioli neri, né roano nero

8 ) Roano nero x Roano nero
A seconda che i genitori siano puri o portatori di roano marrone, potremmo avere:

a)    solo cuccioli roano nero
b)    cuccioli roano nero e roano marrone
Non nascono mai cuccioli neri, né marrone.

9) Roano nero x Roano marrone
A seconda che il genitore roano nero sia puro oppure no, potremmo avere:

a)    solo cuccioli roano nero
b)    cuccioli roano nero e roano marrone
Non nascono mai cuccioli neri, né marrone.

10) Roano marrone x Roano marrone

a)    sempre e solo cuccioli roano marrone
Non nascono mai cuccioli di altri colori.

Ciò che ho proposto in questo schema è solo un elenco dei colori ottenibili e di quelli che non pos-sono mai essere ottenuti, prendendo in considerazione ogni combinazione di “fenotipo”.
Molti accoppiamenti che a prima vista sembrano dare risultati analoghi, in realtà danno risultati molto diversi in termini di rappresentatività dei singoli colori all’interno della cucciolata.
Per fare previsioni esatte e avere le percentuali corrette da attribuire a ogni colore occorre però individuare i genotipi dei genitori. Una volta individuate tutte le combinazioni di alleli che ciascun ge-nitore può trasmettere, occorre ricostruire la tabella a doppia entrata rappresentata precedentemente, che ci fornirà risultati espressi in sedicesimi.
Se le coppie di alleli sono due, come ho già accennato, esistono 9 genotipi.. Perciò sono possibili, C9(r),2  =   9 x 10 / 2! = 45 diverse combinazioni di accoppiamento.

Il colore nero nel drahthaar

Il colore nero è espressamente bandito dallo standard del drahthaar. Se escludiamo le sottoclassificazioni che prendono in considerazione le diverse nuance di roano o le diverse pezzature, i colori ammessi si riducono a tre: marrone, roano marrone e roano nero.
Dal punto di vista genetico, però, i colori del drahthaar sono completamente identici a quelli del kurzhaar. E’ perciò necessario che l’allevatore non accoppi a caso, ma tenga in considerazione le leggi che regolano l’ereditarietà del colore del mantello. In particolare, si dovrà evitare di accoppiare Roano Nero x Marrone. Come abbiamo visto negli esempi precedenti, da questo accoppiamento possono nascere anche cuccioli neri, che ereditano l’uniformità del mantello dal genitore marrone e il colore del pigmento da quello roano nero.

Nella peggiore delle ipotesi (entrambi i genitori puri), il colore nero riguarderà la totalità dei cuccioli:

Ma anche se, nella migliore delle ipotesi, il genitore marrone fosse portatore di roano e quello roano nero, fosse portatore di marrone…

…  avremmo comunque una percentuale di cuccioli neri non trascurabile: 4/16, ossia, in media, un cucciolo su quattro.

Malgrado lo standard non lo dica espressamente, il roano nero si potrà quindi accoppiare solo in purezza o con roano marrone.
Il marrone si accoppia in purezza o con roano marrone. Il roano marrone è l’unica varietà che può essere accoppiata con qualsiasi altro colore, senza il rischio di generare cuccioli fuori standard.


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