Il concetto di stress fu introdotto, in medicina, dal canadese Hans Selye per identificare il risultato di una situazione conflittuale tra uno stimolo esterno (fattore stressante o stressor) e la risposta dell’organismo.
Questo dispone di meccanismi che gli consentono di proteggersi dai fattori stressanti, i quali possono essere fisici (per esempio, caldo o freddo eccessivi), oppure emotivi, come nel caso di un pericolo imminente.
La risposta dell’organismo a tali stimoli esterni viene definita “adattamento”: un complesso meccanismo che interessa differenti sistemi (nervoso, endocrino e immunitario) e assume forme differenti a seconda della natura del fattore stressante e dell’individuo.
Gli animali e l’uomo devono adattarsi all’ambiente esterno per mezzo di risposte comportamentali, neuroendocrine, del sistema nervoso autonomo e metaboliche per mantenere l’omeostasi (Bohus et al., 1987).
I meccanismi di omeostasi tendono a contrapporsi a qualsiasi deviazione che derivi da stimolazioni esterne (Verga e Carenzi, 1981).
Quando l’equilibrio è minacciato da fattori esterni, l’animale reagisce con una risposta comportamentale e fisiologica, presenta cioè un’insieme di risposte di adattamento la cui funzione è di eliminare o minimizzare la fonte di pericolo (Bouissou, 1988).
Quando gli stimoli ambientali “raggiungono singolarmente livelli troppo elevati o si combinano tra loro”, l’organismo può non riuscire a mantenere il proprio equilibrio, poiché si creano “delle sindromi da disadattamento che possono alterare le situazioni omeostatiche” (Verga e Carenzi, 1981).
Lo stress è uno stato dell’apparato adattativo dell’animale, risultante dalle situazioni presenti nell’ambiente (Fraser, 1974), una risposta generale, biologica e funzionale agli stimoli sull’organismo (Selye, 1936).
Gli animali si trovano ogni giorno di fronte a situazioni nuove o che minacciano la loro omeostasi, ma solo alcune rappresentano un reale pericolo.
E’ il sistema nervoso centrale che valuta se uno stimolo, o un gruppo di stimoli, rappresentino una reale minaccia per l’organismo.
Dunque, quello che per un individuo può essere stressante, per un altro può non esserlo.
Ciò che differenzia l’uno dall’altro è proprio la percezione individuale dello stressor (Moberg, 1985).
Cosa influisce su questa percezione?
Le variazioni individuali, legate soprattutto all’età (Palazzolo e Quadri, 1987), al sesso (Garnier et al., 1990) ed alla razza del cane (Corson, 1971).
Le esperienze precedenti giuocano un ruolo importante nel differenziare il modo di regire di un individuo rispetto ad un altro (Dantzer et al., 1983).

Se lo stimolo è percepito come minaccia (è uno stressor), sono possibili tre tipi generali di risposta: comportamentale, autonoma e neuroendocrina.

Queste reazioni rappresentano le risorse principali che l’animale può utilizzare nel tentativo immediato di superare lo stress.

Esiste una reazione comportamentale specifica, diretta allo stimolo nocivo, ed una generale.
Con quest’ultima l’individuo, di fronte ad uno stressor, può comportarsi in due modi differenti e opposti: può reagire in modo attivo, optando cioè per lottare o fuggire (“fight or flight”), oppure reagire passivamente, (“freezing”) immobilizzandosi (Dantzer et al., 1983).

Il comportamento è il mezzo più semplice, frequente ed economico per affrontare le situazioni di stress.
Dantzer e Mormede (1983) confrontarono le reazioni di due gruppi di suini alimentati ad intermittenza: al primo gruppo erano fornite catene che gli animali potevano liberamente mordicchiare, il secondo ne era sprovvisto.
Il gruppo di animali con le catene mostrava valori inferiori di concentrazione di cortisolo nel plasma: il comportamento di sostituzione, consistente nel mordicchiare, aiutava l’animale a sopportare l’aspetto psicologico dello stress e, a sua volta, ad alleviare alcune delle risposte fisiologiche.
Il comportamento aiuta l’animale a diminuire l’impatto delle stressor, grazie al comportamento di sostituzione, e anche ad alleviare lo stressor allontanando l’animale dalla fonte dello stress.
A livello biologico, questo è il sistema che richiede meno spese all’organismo (Dantzer et al., 1980).

Le risposte del sistema nervoso autonomo e del sistema neuroendocrino sono controllate dall’ipotalamo.
Nonostante la risposta allo stress sia definibile come una sindrome che include molti cambiamenti neurochimici e metabolici, si possono evidenziare tre principali sistemi ormonali coinvolti: il sistema ipotalamo – gonadi, quello ipotalamo – surrene e quello relativo alle catecolamine.
Gli ormoni prodotti alterano il metabolismo, aumentando la sintesi di glucosio a spese delle proteine di riserva, dirigono il sangue principalmente verso alcuni organi, modificano la digestione e modulano numerosi altri sistemi biologici.
Bisogna ricordare però che vi sono altri sistemi endocrini coinvolti, come l’insulina, l’ormone della crescita, la prolattina e, com’è stato di recente dimostrato, gli oppiacei endogeni (Levine, 1985).

Di seguito riportiamo gli effetti dei principali ormoni secreti in situazioni di stress:

1. La liberazione di catecolamine (Adrenalina e Noradrenalina) dalla midollare del surrene, a livello delle terminazioni nervose e del sangue, provoca:

– Aumento del consumo di ossigeno
– Aumento della frequenza respiratoria
– Aumento della frequenza cardiaca
– Aumento della forza di contrazione sistolica
– Aumento della pressione arteriosa
– Aumento della velocità di coagulazione
– Ridistribuzione del sangue verso i muscoli ed il cervello
– Spremitura della milza
– Iperglicemia
– Aumento dei Nefa
– Aumento del Colesterolo
– Modificazione del comportamento
(Aguggini, 1992; Dantzer & Mormede, 1979).

2. I corticosteroidi secreti nel sangue dalla corteccia del surrene, in seguito alla stimolazione da parte dell’ipofisi, sono di differenti tipi.
La loro secrezione è controllata dall’ipofisi, a sua volta regolata dall’ipotalamo, per questo si parla di un complesso sistema Ipotalamo – Ipofisi -Surrene.
Gli effetti dei corticosteroidi sono multipli e spesso si sovrappongono, per questo una loro dettagliata descrizione, in questa sede, sarebbe troppo lunga.
Ci limiteremo di seguito ad esporre gli effetti principali:

– Iperglicemia
– Aumento del catabolismo proteico
– Accelerata distruzione di anticorpi
– Leucocitosi
– Modificazione della formula leucocitaria (Mormede, 1988)
– Riduzione del tessuto linfatico (timo, milza, linfonodi)
– Inibizione delle reazioni infiammatorie di natura infettiva, tossica, traumatica e allergica
– Regolazione dell’osmosi
– Produzione di androgeni
– Modificazioni del comportamento

La liberazione degli ormoni è regolata dal sistema nervoso centrale, che reagisce ad uno stimolo percepito come pericoloso attivando gli organi deputati al loro rilascio, e da un meccanismo a feedback, in cui gli ormoni stessi provocano la cessazione o l’aumento della loro messa in circolo, perciò si parla di un complesso tipo di interazione tra i vari Sistemi.
Vasocostrizione, piloerezione e dilatazione delle pupille sono le variazioni corporee riscontrabili.
Gli effetti metabolici degli ormoni secreti sono molto importanti.
L’aumento nel sangue di glucosio e di acidi grassi liberi provocano un aumento di attività dell’encefalo e dei muscoli (Terlow et al., 1997). L’aumento della frequenza respiratoria e degli eritrociti circolanti, aumentano ulteriormente la disponibilità di ossigeno (Dantzer & Mormede, 1979).

L’abituazione permette agli animali di non stressarsi di fronte ad uno stimolo ripetuto più volte, inversamente, uno stimolo nuovo crea uno stress più o meno forte, a seconda della natura dello stress e delle condizioni dell’individuo.
Gli animali, grazie al sistema nervoso centrale, riescono a discriminare tra stimoli familiari e non familiari, reagendo in modo differente.
Oltre alla novità come fattore stressante, anche l’incertezza, intesa come impossibilità di prevedere le conseguenze di un comportamento o come frustrazione, causa stress.
Le risposte a livello adrenocorticale indicano chiaramente che questi ormoni sono coinvolti in suddette situazioni.
Se un animale viene posto di fronte ad una situazione conosciuta, ma che comporta comunque uno stress, allora l’organismo reagirà principalmente attraverso le catecolamine, che gli consentono di essere più vigile e reattivo, mentre l’effetto del sistema Ipotalamo – Ipofisi – Corteccia Surrenale diminuirà progressivamente o scomparirà.
Tutte queste reazioni provocano modificazioni rapide capaci di rendere l’organismo in grado di fronteggiare l’evento (Dantzer & Mormede, 1979).

Quando l’azione del fattore stressante si prolunga nel tempo, si assiste alla “Sindrome Generale di Adattamento”, ipotizzata per la prima volta nel 1936 da Selye.
Le risposte dell’organismo sono più complesse, e includono:

– prolungata e intensa attivazione del sistema nervoso simpatico
– attivazione del sistema parasimpatico
(Bouissou, 1988).

La “Sindrome Generale di Adattamento” può essere suddivisa in tre fasi:

1. Reazione di allarme
Comporta l’attivazione della corteccia surrenalica, grazie all’azione della midollare del surrene e del sistema simpatico.
Le variazioni mostrate dall’organismo sono quelle tipiche della prima esposizione allo stressor. La resistenza tende a diminuire, e se l’organismo non riesce a proseguire nella sua reazione, può arrivare alla morte;

2. Fase di resistenza
L’organismo trova una nuova condizione di equilibrio.
I segnali caratteristici della reazione di allarme sembrano scomparire e la resistenza appare quasi normale.
Se la presenza dello stressor prosegue, l’organismo può esaurire le proprie riserve energetiche ed andare incontro alla terza fase;

3. Fase di esaurimento
Questo stadio precede la morte, che sopraggiunge quando l’organismo ha esaurito tutte le sue risorse di energia a causa dell’azione prolungata dello stressor (Selye, 1936).

La teoria di Selye presuppone l’esistenza di una risposta “non specifica” indipendente dal tipo di stimolo e uguale in tutti gli individui.
Questa teoria è stata in seguito ripresa da altri Autori e in parte venne rifiutata, ma gli viene tutt’oggi riconosciuta un’importanza notevole, soprattutto perché individua nello stress un potenziale fattore predisponente a patologie.
Effettivamente le risposte biologiche concernenti l’attivazione del sistema nervoso autonomo e neuroendocrino presuppongono un dispendio di energie da parte dell’organismo.

Queste energie vengono sottratte ad altre funzioni, come quella riproduttiva, produttiva e di crescita. Allo stesso tempo bisogna considerare il fatto che, mentre il sistema nervoso autonomo si attiva in situazioni di stress acuto, quello neuroendocrino modula una serie di funzioni in modo continuo.
Gli ormoni neuroendocrini regolano la riproduzione, la crescita e, in modo diretto o indiretto, alcuni sistemi biologici come l’immunità ed il comportamento.

Per la maggior parte degli stressor il costo energetico è relativamente basso, poiché i cambiamenti delle funzioni biologiche permettono di ripristinare lo stato di omeostasi.
Il costo energetico è di piccola importanza se comparato con gli effetti potenziali dello stressor.
Ma quando lo stressor è persistente e molto forte, la risposta biologica dell’organismo può rappresentare un costo energetico troppo elevato. In questo caso l’animale va incontro a due stadi successivi: quello pre – patologico e quello patologico. (Moberg, 1985).


Graf. 3, Effetti dello Stress. Da Moberg, 1985, modificato.

E’ stata dimostrata una relazione tra stress prolungato e malattia, esistendo una complessa rete di interazioni tra i sistemi nervoso, endocrino e immunitario.
Negli anni ’50 e ’60 si dimostrò che le situazioni che coinvolgono il sistema nervoso possono avere ripercussioni su alcuni parametri della funzionalità del sistema immunitario.
Stress come rumori, alterazioni ambientali, l’allontanamento dalla madre, la costrizione fisica, la presenza di predatori, sono in grado di ridurre le risposte immunitarie sia nell’uomo che nell’animale. Gli esperimenti più recenti dimostrano che, nell’animale sotto stress, si assiste ad una modificazione della formula leucocitaria, in particolare si assiste ad una neutrofilia, linfopenia, eosinopenia e ad una ridotta funzionalità dei linfociti T-helper, probabilmente a causa dell’aumentato tasso di ormoni surrenalici circolanti (Manser, 1992).

La scienza che si occupa di queste relazioni è la PsicoNeuroEndocrinoImmunologia (PNEI).
In particolar modo è stato dimostrato che lo stress provoca:

* Incremento della suscettibilità ai virus
* Aumento o diminuzione della suscettibilità alle infezioni
* Crescita o diminuzione dei tumori.

Questo può provocare:

– malattie dovute all’invasione di virus, batteri o altri agenti dannosi
– malattie causate da diminuzione dell’efficienza del sistema immunitario (Reazione Iposensitiva)
– malattie causate da eccessiva risposta del sistema immunitario (Reazione Iposensitiva) (Bloch, 1985).

Lo stress, come detto in precedenza, può arrivare a causare la morte dell’individuo.
La morte può sopraggiungere perché l’organismo, nel prolungato tentativo di reagire, esaurisce le proprie energie. La reazione stessa può essere spinta all’estremo e risultare più pericolosa del fattore stressante che l’ha provocata: essa può perdere, in pratica, la sua funzione protettiva.

Nell’uomo si è dimostrato come, talvolta, si verificano delle reazioni di adattamento inadeguate, vale a dire troppo deboli o eccessive. Si ritiene che queste risposte inadeguate possano dar origine a una vera e propria malattia organica.

Lo stress può portare alla nevrosi, e quindi alla comparsa di comportamenti “anormali” catalogabili in tre gruppi principali (da Verga e Carenzi, 1981):

a) eccesso di processi eccitatori troppo forti
b) eccesso di processo inibitore.
c) eccesso di mobilità dei processi nervosi

Pavlov (1927) dimostrò come la nevrosi può essere causata da stimoli troppo intensi, come l’elettroshock, o da situazioni di conflitto, come quando le condizioni ambientali vengono sconvolte.
Quando si manifestano queste condizioni, la capacità di adattamento può essere totalmente compromessa.
Queste scoperte sono molto importanti perché focalizzano due punti:

1) Lo stress può provocare alterazioni nel metabolismo tali da portare l’animale in uno stato pre – patologico o patologico
2) Esistono metodi per valutare lo stato di benessere animale che si basano non solo sull’evidenza fisiologica, cioè sulla presenza nel sangue di determinati ormoni, ma anche su fattori come la capacità riproduttiva, di crescita, di resistenza alle malattie e di longevità.

In più, oggi sappiamo che gli animali ben adattati hanno le seguenti caratteristiche (Hafez, 1969):

a) Attività riproduttiva corretta
b) Alta resistenza alle malattie
c) Longevità e basso tasso di mortalità
d) Minime perdite di peso se esposti a stress quali carenze nutritive, trasporto o, per animali da produzione, alta produzione di latte.

Per evitare e prevenire lo stress negli animali, è necessario verificare oggettivamente quali situazioni causano questa condizione.
Per far questo sono necessarie osservazioni sperimentali.
Una stima valida del benessere animale si deve basare sia sull’evidenza fisica, sia sul comportamento degli animali.
Sono stati effettuati molti studi in laboratorio per stabilire le condizioni di minor stress.
I risultati di queste ricerche permettono di ottenere indicazioni da applicare nella cura dei piccoli animali, e non solo.
Per esempio sono stati effettuati studi sull’aggressività in animali allevati in situazioni di sovraffollamento o di particolare stress, giungendo alla conclusione che l’aggressività eccessiva può derivare da situazioni stressanti per l’animale, che manifesta un istinto di sopravvivenza inevitabile (Verga e Carenzi, 1981).

La risposta dell’organismo allo stress, abbiamo detto in precedenza, può essere funzionale, infatti, in caso di una situazione di emergenza le reazioni provocate nell’organismo permettono di applicare la massima efficienza per la risoluzione del problema (Bloch, 1985), ma può portare anche a patologie nell’animale.

Negli animali domestici il benessere può essere definito come assenza di stress (Overall, 2001) o come: “Uno stato di salute mentale e fisica in cui l’animale è in armonia con il suo ambiente” (Huges & Duncan, 1988).

Quando le condizioni esterne permettono il benessere o “welfare” dell’animale, l’organismo è in uno stato di omeostasi.
Il benessere è un diritto degli animali ed un dovere per gli uomini che li allevano.
L’etologo deve conoscere le cause, le manifestazioni ed i meccanismi per cui un animale non si trova in uno stato di benessere, in modo tale da prevenirle, riconoscerle e trattarle in modo efficace, essendo il distress non solo negativo, ma anche molto pericoloso per la salute dell’animale.